【明水添豐米業(yè)】近年來(lái)，水稻育種技術(shù)及功能基因組研究的快速發(fā)展，為我國水稻遺傳育種準備了大量的有重要利用價(jià)值的基因，水稻育種正邁向設計育種的新時(shí)代。水稻育種的創(chuàng )新發(fā)展極大地提升了我國在水稻育種領(lǐng)域的國際領(lǐng)先地位，確保了我國的口糧安全，育種目標也從唯產(chǎn)量是舉到高抗、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)并重，育種理念從高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)逐步提升為“少投入、多產(chǎn)出、保護環(huán)境”，為我國社會(huì )、經(jīng)濟的發(fā)展作出了巨大貢獻。
1我國水稻育種的現狀與進(jìn)展
1.1水稻品種數量井噴、品質(zhì)提升
2014年后，國家先后啟用了品種審定的綠色通道和聯(lián)合體試驗渠道，品種試驗的方式更加多元化，參試品種的數量因此迅速增加。2016年通過(guò)國家或省級審定的水稻品種數為551個(gè)，2017年為676個(gè)，2018年達943個(gè)，是2017年審定品種數的1.40倍，其中，秈稻品種數增加77.3%，雜交稻品種數增加71.8%，兩系雜交水稻比重已占審定雜交水稻新品種數的44.8%。通過(guò)審定品種的品質(zhì)性狀得以改善，2018年268個(gè)國審品種中，優(yōu)質(zhì)稻占比為50.0%，地方審定品種中優(yōu)質(zhì)稻占比為34.6%；在抗性方面，國審品種中抗稻瘟病品種的比例相對較高，有38個(gè)，占比為14.2%；抗白葉枯病品種為8個(gè)，抗褐飛虱品種為2個(gè)；地方審定水稻品種中有255個(gè)品種具有抗稻瘟病特性，占比37.8%，另有抗白葉枯病品種71個(gè)，抗稻曲病品種57個(gè)，抗紋枯病品種76個(gè)，抗條紋葉枯病品種43個(gè)。
1.2超級稻實(shí)現第五期育種目標
自1996年農業(yè)農村部組織實(shí)施了“中國超級稻”項目以來(lái)，經(jīng)過(guò)廣大科技工作者的協(xié)作攻關(guān)，我國在超級稻理論方法、材料創(chuàng )制、品種選育等方面均取得了重大進(jìn)展，育成了一大批超高產(chǎn)品種，當前可冠名超級稻的品種數目為132個(gè)，其中常規稻35個(gè)，雜交稻97個(gè)，累計推廣面積達7 000多萬(wàn)hm2，目前年推廣面積在800多萬(wàn)hm2以上。在高產(chǎn)攻關(guān)和生產(chǎn)實(shí)踐中這些品種均表現出超高產(chǎn)潛力，2016年實(shí)現16.0 t/hm2的第五期育種產(chǎn)量目標，為深入實(shí)施“藏糧于技”戰略，實(shí)現我國糧食生產(chǎn)“十四連增”和保障國家糧食安全提供了科技支撐。
1.3秈粳雜交稻實(shí)現區域性突破
近年來(lái)，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用在長(cháng)江中下游稻區尤其是杭嘉湖地區發(fā)展迅速。采用“秈中摻粳”和“粳中摻秈”的策略，浙江省寧波市農業(yè)科學(xué)院和中國水稻研究所等單位利用粳型不育系與秈粳中間型恢復系配組，選育出“甬優(yōu)”“春優(yōu)”“浙優(yōu)”和“嘉優(yōu)中科”等秈粳亞種間雜交稻，在南方稻區顯示出了良好的發(fā)展勢頭，截至2018年，先后有38個(gè)組合通過(guò)國家審定，其中8個(gè)組合被冠名超級稻，代表性品種甬優(yōu)12累計推廣面積27.7萬(wàn)hm2。秈粳雜種一代具有營(yíng)養生長(cháng)旺盛、生物學(xué)產(chǎn)量高、莖稈粗壯、抗倒性強、絕對產(chǎn)量高、增產(chǎn)潛力大等特點(diǎn)。
1.4粳稻雜種優(yōu)勢利用取得可喜進(jìn)展
在我國，粳型三系雜交水稻的選育幾乎與秈型三系同時(shí)起步，于1975年實(shí)現三系配套。受品質(zhì)、制種產(chǎn)量和競爭優(yōu)勢等問(wèn)題的影響，雜交粳稻占粳稻種植面積的比例尚不足3.0%。近年來(lái)，隨著(zhù)育種技術(shù)的創(chuàng )新，創(chuàng )制了一批具有高異交特性和優(yōu)良品質(zhì)的粳型不育系，如滇榆1號A、滇尋1號A、黎榆A、榆密15A等滇型不育系和遼105A、遼30A、遼02A、遼5216A、遼99A、遼11A、遼143A和L6A等BT型不育系，育成了滇雜31、云光12號、云光14號、遼優(yōu)9906、遼16優(yōu)06、遼73優(yōu)62、粳優(yōu)558、粳優(yōu)106、粳優(yōu)165、津粳雜2號、津粳雜4號、天隆優(yōu)619等抗性強、品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的雜交粳稻新組合，并開(kāi)始在生產(chǎn)中嶄露頭角。尤其是天隆優(yōu)619的育成，使雜交水稻在寒地種植的夢(mèng)想變成了現實(shí)。天隆優(yōu)619的成功種植和推廣不僅解決了雜交粳稻品質(zhì)較差、制種產(chǎn)量不高不穩的技術(shù)難題，也為我國知名常規粳稻“稻花香”的更新?lián)Q代提供了新的品種。
1.5分子技術(shù)加速水稻育種精準化
分子標記育種、轉基因育種和分子設計育種是分子育種的三種主要類(lèi)型。當前，分子標記育種已在水稻骨干親本的抗性、品質(zhì)改良方面得到較大程度的應用，水稻分子設計育種也取得重大突破。鄧興旺等利用可以穩定遺傳的隱性雄性核不育材料，通過(guò)轉入育性恢復基因恢復花粉育性，同時(shí)利用花粉失活（敗育）基因使含轉基因成分的花粉失活（敗育），并利用熒光分選技術(shù)快速分離不育系與保持系兩種類(lèi)型的種子，從而提出“智能不育雜交育種技術(shù)”或“第三代雜交水稻技術(shù)”；中國水稻研究所聯(lián)合中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所對測序品種日本晴和9311中的28個(gè)優(yōu)良基因主動(dòng)設計，以“特青”作為基因受體，再經(jīng)過(guò)多年的聚合選擇，最后獲得若干份優(yōu)異的后代材料，這些材料充分保留了“特青”的遺傳背景及高產(chǎn)特性，而稻米外觀(guān)品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、口感和風(fēng)味等均顯著(zhù)改良，所配組的雜交稻品質(zhì)也顯著(zhù)提高。該研究結果對于推動(dòng)水稻傳統育種向高效、精準、定向的分子設計育種轉變具有指導意義。
1.6基因組編輯技術(shù)改良水稻獲得進(jìn)展
基因組編輯技術(shù)是指可以在基因組水平上對DNA序列進(jìn)行定點(diǎn)改造的遺傳操作技術(shù)，其在水稻遺傳改良方面具有重大的應用價(jià)值。LI等利用CRISPR/Cas9技術(shù)對水稻產(chǎn)量負調控基因進(jìn)行定點(diǎn)修飾，獲得水稻的每穗實(shí)粒數或著(zhù)粒密度、粒長(cháng)明顯增加的材料；MA等利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向突變直鏈淀粉合成酶基因OsWaxy，突變體直鏈淀粉含量從14.6%下降至2.6%，由此獲得了糯性品質(zhì)；WANG等以稻瘟病感病品種空育131為材料，利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向敲除OsERF922，獲得的T2純合突變系在苗期和分蘗期對稻瘟病菌的抗性相比野生型都有顯著(zhù)提高。SHIMATANI等通過(guò)基于CRISPR/Cas9的Target-AID方法，將水稻ALS編碼區的第96位丙氨基酸突變成纈氨酸，獲得了抗磺酰脲類(lèi)除草劑的水稻突變體。LI等利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向編輯粳稻品種空育131內源基因csa（Carbon Starved Anther），獲得了粳型光敏核雄性不育系。ZHOU等利用CRISPR/Cas9技術(shù)對水稻溫敏核雄性不育基因TMS5進(jìn)行特異性編輯，創(chuàng )制了一批溫敏核雄性不育系。2019年，WANG和KHANDAY幾乎同時(shí)在雜交稻中建立無(wú)融合生殖體系，通過(guò)無(wú)融合生殖固定雜交種基因型，得到雜交稻的克隆種子，徹底顛覆了傳統育種及種子生產(chǎn)程序，搶占了世界農業(yè)科學(xué)特別是未來(lái)育種模式的戰略制高點(diǎn)。
2水稻育種科技發(fā)展的國內外比較
國內雜交水稻育種技術(shù)尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術(shù)領(lǐng)先于國外，雜交稻推廣面積大。目前，亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有40多個(gè)國家引種、研究和推廣雜交水稻，雜交水稻國外推廣面積超過(guò)了350萬(wàn)hm2，其中印度約200萬(wàn)hm2，越南約67萬(wàn)hm2，美國約54萬(wàn)hm2，菲律賓約34萬(wàn)hm2。從雜交水稻種植面積占比情況來(lái)看，中國和美國的占比為50%，印尼的占比為7%，東盟和南美洲的占比為4%。
我國在超高產(chǎn)育種上依然保持世界領(lǐng)先。2016年，世界上水稻種植面積最大的10個(gè)國家中，我國的單產(chǎn)水平最高，達462.5 kg/667 m2，比最低的尼日利亞高出327.4 kg/667 m2。隨著(zhù)我國經(jīng)濟的飛速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，今后我國農業(yè)仍然面臨著(zhù)糧食需求剛性增長(cháng)與耕地、水等資源供給短缺的矛盾，糧食供需平衡與結構性緊缺的矛盾，以及農業(yè)生產(chǎn)成本上升與經(jīng)濟效益下降的矛盾。因此，不斷提高水稻單產(chǎn)水平和總產(chǎn)量，仍然是我們育種的主攻方向。發(fā)達國家在水稻育種目標上注重產(chǎn)量同時(shí)也注重對生境和非生境脅迫的研究，加強了對抗蟲(chóng)、耐逆基因的挖掘及其育種利用。
對水稻來(lái)說(shuō)，高產(chǎn)往往帶來(lái)品質(zhì)差、抗病蟲(chóng)害能力低的問(wèn)題，這一狀況成為我國稻米行業(yè)競爭力提高的瓶頸。在品質(zhì)育種方面，國內往往注重于產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應性“四性”的綜合協(xié)調，而發(fā)達國家更加注重于水稻的理化品質(zhì)和食味品質(zhì)。在功能性稻米的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面，我國剛起步，而發(fā)達國家走在了前面。如日本針對特定疾病人群，開(kāi)發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶Q10強化米、礦物質(zhì)強化米、高氨基酸米、高維生素米等；印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種ISM的改良變種，該變種除了具有高產(chǎn)、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外，其血糖生成指數（GI）僅為50.99。
3我國水稻育種科技發(fā)展趨勢與對策
3.1我國水稻遺傳育種發(fā)展趨勢
3.1.1高產(chǎn)依然是未來(lái)水稻育種的主攻方向
據預測分析，2020年我國的總人口數將由目前的13.40億增加到14.28億，未來(lái)20年人口年均增長(cháng)速度平均維持在0.50%左右，即每年凈增人口數超過(guò)500萬(wàn)[32]。按照2010年人均消費146.12 kg稻谷的標準來(lái)計算，每年需要新增73萬(wàn)t的稻谷。與之相反的是，我國水稻播種面積已從1978年的0.34億hm2降至2018年的0.30億hm2，年均下降率為0.28%。為了滿(mǎn)足日益增長(cháng)的人口對糧食的需要，在維持總播種面積不變的條件下，提高單產(chǎn)仍將是未來(lái)一段時(shí)期內我國水稻育種的主攻方向。
3.1.2雜交水稻育種需要進(jìn)一步提升
經(jīng)過(guò)40多年的發(fā)展，我國雜交稻在單產(chǎn)、品質(zhì)和抗性等方面均取得了明顯突破。以我國南方稻區通過(guò)國審的雜交稻組合為例，與20年前審定的組合相比，產(chǎn)量和膠稠度分別提高了9.40%和5.18%，堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、白葉枯病抗性等級和稻瘟病抗性等級分別下降了56.65%、65.83%、20.33%、12.43%和22.42%。然而，上述變化趨勢在我國各稻區表現不一致，比如早秈品種的農藝性狀改良進(jìn)程明顯落后于其他類(lèi)型品種。
根據已有的水稻重要農藝性狀調控基因的序列信息和雜交稻主栽組合的測序分析結果，優(yōu)異等位基因已在我國各類(lèi)型水稻品種中出現一定的利用率，但分布不平衡。以水稻產(chǎn)量/品質(zhì)基因GS3、GW5、Wx、Alk和抗性基因Pi33和Pib為例，目前我國主栽雜交稻品種中上述6個(gè)基因位點(diǎn)上優(yōu)異等位變異的利用率分別為91.95%、94.25%、71.84%、44.83%、32.77%和28.25%，相比20年前分別提高了28.49%、13.87%、32.61%、21.37%、-9.66%和8.55%。說(shuō)明優(yōu)異育種親本在我國水稻育種中得到了越來(lái)越多的利用，同時(shí)也意味著(zhù)這些優(yōu)異等位基因在我國主栽雜交稻資源中的整體利用率仍有較大的開(kāi)發(fā)潛力。
3.1.3育種材料創(chuàng )制將成為水稻育種的突破點(diǎn)
根據此前已有報道，除了新興的秈粳雜交稻的雜合度可以達到37.00%以外，我國當前的雜交稻組合的平均雜合度只有21.83%，且呈逐年下降趨勢；當前水稻品種依然存在資源消耗型品種多、資源節約型品種少，高產(chǎn)感病品種多、穩產(chǎn)抗病品種少等結構性矛盾，水稻生產(chǎn)對水、肥、藥等資源消耗品投入依賴(lài)性依然很突出，有重大突破的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠色及適宜機械化、輕簡(jiǎn)化的新品種有待研發(fā)；培育滿(mǎn)足特殊人群需要的水稻品種有待重視，如富硒水稻品種、適合糖尿病患者食用的高抗性淀粉品種等。
3.1.4育種技術(shù)仍需提升
基礎研究與應用研究的結合仍需加強。一方面要利用基因組育種技術(shù)和基因編輯技術(shù)，加快水稻功能基因組研究成果向育種應用的轉化，另一方面要重視發(fā)掘新的重要基因，為設計育種提供元件，應用生物技術(shù)手段，開(kāi)發(fā)不育系新質(zhì)源，引入優(yōu)良的外源基因改造現有的不育系和恢復系，利用組學(xué)技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現代科學(xué)技術(shù)，加速水稻育種的精準化、數據化、智能化變革與發(fā)展，以及探索利用無(wú)融合生殖特性固定雜種優(yōu)勢的方法來(lái)破解新時(shí)期水稻育種材料的創(chuàng )制難題，使育種技術(shù)獲得革命性、顛覆性的突破。
3.2我國水稻育種發(fā)展的對策
3.2.1提升新一代水稻育種技術(shù)
針對新時(shí)期水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰略需求，強化水稻遺傳育種的基礎研究，創(chuàng )新全基因組選擇、基因編輯、誘發(fā)突變、雜種優(yōu)勢利用等育種技術(shù)，以基因敲除、刪除、單堿基編輯、大片段DNA重組突變?yōu)樽ナ�，�?chuàng )新和優(yōu)化水稻基因編輯技術(shù)；以基因疊加為突破口，完善多性狀復合的轉基因技術(shù)；通過(guò)生物技術(shù)、信息技術(shù)和人工智能技術(shù)的交叉融合，以全基因組選擇為主線(xiàn)，完善水稻分子設計育種和智能設計育種，推動(dòng)水稻育種逐漸向高效、精準、定向方向轉變，加速作物超級新品種培育進(jìn)程；應用基因定點(diǎn)加工技術(shù)，實(shí)現無(wú)融合生殖途徑的雜種優(yōu)勢快速固定，大幅度提高育種效率，為未來(lái)顛覆性作物育種提供技術(shù)支撐。
3.2.2培育綜合性狀優(yōu)良的重大品種
圍繞保障國家糧食安全、生態(tài)安全和促進(jìn)農業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的戰略需求，利用基因組學(xué)、遺傳學(xué)等方法，系統開(kāi)展變異組學(xué)研究，解析水稻種質(zhì)資源形成與演化規律，規�；l(fā)掘有利用價(jià)值的等位基因；克隆優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲(chóng)、抗逆、養分高效利用等重要性狀新基因，闡明重要農藝性狀形成的遺傳基礎，解析遺傳調控網(wǎng)絡(luò )；創(chuàng )制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、氮磷營(yíng)養利用率顯著(zhù)提高、節水抗旱性明顯增強的水稻育種新材料，培育米質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強、氮磷鉀等養分高效利用、重金屬低吸收積累、產(chǎn)量高、適應性廣、適于機械化生產(chǎn)的綠色超級稻新品種，提升以市場(chǎng)為導向并具有前瞻性的種業(yè)科技自主創(chuàng )新和水稻生產(chǎn)能力，破解水稻產(chǎn)業(yè)供給側結構性矛盾，推動(dòng)我國水稻生產(chǎn)提質(zhì)增效。
